| Пейот - священный кактус Вплоть до 50-х годов ХХ столетия серьезных и подробных исследований ботаники пейота не проводилось. Паспортные данные о происхождении и других важных параметрах растений, попадавших в химические лаборатории или оранжереи любителей, были скудными, либо вовсе отсутствовали. Какое-то представление об этом могли иметь только их сборщики. В результате, растения из одной популяции иногда получали разные научные названия, а те, что представляли изолированные районы, значились под одним именем. Отсутствие ясности в ботанических вопросах, являвшееся в основном следствием неудовлетворительного уровня полевых и лабораторных исследований, неминуемо вело к ошибкам и путанице в работах историков, антропологов, химиков, фармакологов и других ученых. Можно обнаружить, к примеру, множество ссылок на принадлежность пейота к роду Anhalonium. С точки зрения ботаники, данное название является недействительным, поскольку применялось оно по отношению к группе растений, которые еще прежде того были названы ариокарпусами. Следовательно, более позднее название Anhalonium не может быть применено ни к этой, ни к любой иной группе растений, включая пейот. Однако, название Anhalonium столь широко эксплуатировалось почти целое столетие, что совсем немногие, исключая ботаников, специализировавшихся на таксономии, знали о том, что его использовать не следует. Возникшие в результате путаницу и неразбериху, возможно, никогда не удастся полностью преодолеть.
Еще одна серьезная проблема была создана в 1890-х годах, когда немецкий химик Артур Хеффтер получил для лабораторного анализа партию пейота, в которой образцы были снабжены плохими документами и вообще неправильно определены. Эти растения должны были стать основой для одного из самых важных - и самых путаных - первых исследований химии пейота. Хеффтер обнаружил, что по составу алкалоидов, содержавшихся в образцах, полученные растения принадлежали к двум совершенно разным группам, однако заявил, что не может идентифицировать эти группы на структурном или морфологическом уровне. Не имея никакой коллекции и не обладая полевыми данными, он решил, что пейот попросту состоит из двух химических форм. Ян Г. Брюн из университета в Упсале и Бо Холмстедт из Шведского Совета медицинских исследований тщательно изучили литературу, посвященную этому периоду истории пейота, и пришли к выводу, что партия растений Хеффтера на самом деле состояла из двух отдельных видов пейота, обладающих выраженными различиями в составе алкалоидов [1]. Лучшее понимание ботаники этой группы растений, наряду с более точными научными данными, предотвратило бы появление в литературе сбивающих с толку сведений, бытовавших более семидесяти пяти лет. Этот удручающий ботанический хаос в отношении пейота царил столь долго, что в 1950-х годах один исследователь-биохимик, интересовавшийся галлюциногенными свойствами растения, за свой счет профинансировал программу исследований, чтобы прояснить наконец ботанические взаимосвязи внутри группы и привести в порядок номенклатуру. В настоящее время ботанические аспекты стали намного яснее. Кактус-пейот - это цветковое растение из семейства Cactaceae. Это - группа мясистых, колючих растений, родиной которых являются засушливые районы Нового Света. Ряд признаков, обычных для кактусов, у пейота выражены не так явно - если не считать его совершенно очевидную суккулентность. Колючки, например, имеются только у молодых сеянцев. Тем не менее, кактусная ареола - участок на стебле, обычно продуцирующий цветки и колючки, - у пейота отчетливо выражен и обозначен пучком волосков или щетинок. Цветки появляются из середины верхушки, и, как и у других кактусов, околоцветник у пейота не имеет резкого деления на чашелистики и лепестки. Вместо этого можно наблюдать плавный переход от небольших, чешуевидных внешних частей околоцветника к крупным окрашенным внутренним, имеющим вид лепестков. Другой характерной чертой, демонстрирующей принадлежность пейота к семейству кактусовых, является отсутствие видимых листьев - как у ювенильных форм, так и у взрослых растений. Листья крайне атрофированы и имеют микроскопические размеры. Даже листочки проростков, т. е. семядоли, почти незаметны у молодых сеянцев, так как они закруглены, слиты друг с другом и очень невелики. Также и сосудистая система пейота напоминает таковую у других суккулентных кактусов, у которых вторичная ксилема очень проста и имеет лишь спиралевидное утолщение стенок. Ботаническая история Выходцем с запада пейот был впервые описан в 1560 году, но только в XIX веке растения были доставлены в Старый Свет для изучения. Первым человеком, опубликовавшим ботаническое название для пейота, был, очевидно, французский ботаник Шарль Лемер, но, к сожалению, название Echinocactus williamsii, использованное Лемером, появилось в 1845 году без описания растения - и только в садоводческом каталоге. Поэтому князь Сальм-Дик, другой европейский ботаник, чтобы узаконить название Лемера, был вынужден позаботиться о необходимом описании. Ни публикация Лемера, ни описание Сальм-Дика не сопровождались иллюстрациями, и первое изображение пейота появилось лишь в 1847 году - в «Curtis's Botanical Magazine» (рис. 8.1). [2]
Во второй половине XIX столетия характерные признаки и границы рода Echinocactus стали предметом дискуссий ряда европейских и американских ботаников. Постепенно его рамки были сужены, и некоторые включенные в него ранее виды было предложено перевести в новые рода. В 1886 году Теодор Рамплер предложил вывести пейот из рода Echinocactus и поместить его в новый отдельный род Anhalonium, установив этим новое название A. williamsii, - вскоре оно стало широко употребляться по всей Европе и Соединенным Штатам. [3] Много раньше Шарль Лемер уже предложил название Anhalonium для другой группы не имевших колючек кактусов, которые по современной классификации правильно называть ариокарпусами. [4] Anhalonium следует считать более поздним омонимом названия Ariocarpus, поэтому, согласно Международным Правилам ботанической номенклатуры, его использование в качестве родового названия в отношении какого бы то ни было растения неправомерно. [5] Ариокарпусы внешне напоминают пейот, но совершенно ясно, что они принадлежат к иному роду.
В 1887 году доктор Луис Льюин, немецкий фармаколог, получил от располагавшейся в Детройте американской фирмы «Парк, Дэвис и К°» немного сушеного пейота, снабженного биркой «мескалиновые лепешки» («Mescale Button»). Материалы были получены фирмой чуть ранее в том же году от доктора Джона Р. Бриггса из Далласа (Техас). [6] Часть материала Льюин использовал для проведения химических исследований и обнаружил много новых алкалоидов. Он также проварил несколько сухих «лепешек» в воде, чтоб хотя бы отчасти восстановить их живой облик, и передал их для изучения немецкому ботанику Паулю Э. Хеннингсу из берлинского Королевского Ботанического музея. Хеннингс заметил, что образцы Льюина очень напоминают растение под названием «Anhalonium» williamsii (Echinocactus williamsii Lemaire ex Salm-Dyck), несколько отличаясь от него строением стебля - а именно, покрытой характерной шерстью верхушкой. Хеннингс решил, что высушенный растительный материал, переданный ему Льюином, относится к новому виду, который он официально назвал Anhalonium lewinii, в честь своего коллеги. Когда верхушка пейота высыхает, его мягкая сочная ткань сильно сжимается, в то время как объем шерсти не уменьшается ничуть. Поэтому в сравнении с мясистым когда-то живым стеблем у высушенной лепешки количество шерсти резко возросло. Этот феномен, вероятно, и заставил Хеннингса и Льюина поверить, что перед ними новый вид пейота, хотя на самом деле материал, изучавшийся ими, принадлежал «Anhalonium» williamsii. Брюн и Холмстедт пришли к заключению, что материалы Льюина, известные под названием «Anhalonium» williamsii, на самом деле представляют южный вид пейота - Lophophora diffusa. Образцы, описанные Хеннингсом как новый вид «Anhalonium» lewinii, принадлежат к северному виду пейота - L. williamsii.
Новая путаница в ботанической классификации пейота возникла в 1891 году, когда американский ботаник Джон Кальтер перенес пейот в род Mammillaria, к которому, вообще говоря, относятся сосочковые кактусы. Затем, в 1894 году европеец по имени С. Восс еще более запутал ситуацию, поместив пейот в род Ariocarpus, название которого является действительным для отдельной группы довольно своеобразных растений, ранее также носивших название Anhalonium. В конце концов, в том же году Кальтер предложил для пейота отдельный род: Lophophora. Это помогло прояснить ситуацию с номенклатурой, поскольку к концу XIX века пейот был включен в уже по меньшей мере пять различных родов кактусов. Группа растений, обычно называемых «пейотом» и используемых как пейот, в семействе кактусов стоит особняком и заслуживает того, чтобы ее выделили в отдельный род Lophophora. Начиная примерно с 1900 года в природе были собраны многочисленные формы и разновидности пейота. Затем они попадали к коллекционерам и любителям растений в Европе и Соединенных Штатах. Весьма изменчивые растения, рассматривавшиеся в отрыве от естественных популяций лишь как отдельные образцы, содержавшиеся в горшках, часто описывались как новые, совершенно не похожие на остальные виды. Однако, ни одно из таксономических исследований не было подкреплено скрупулезными полевыми работами, и поэтому о характере и диапазоне изменчивости растений в природных популяциях было известно мало. К середине столетия, благодаря тому, что районы распространения пейота в Техасе и Мексике стали более доступны, были проведены более тщательные полевые исследования, продемонстрировавшие, что растения рода Lophophora, особенно на севере и в центральных районах своего распространения, весьма изменчивы по характеру роста (т. е. окраске, числу ребер, размерам стебля и т. д.). Число и степень выпуклости ребер, легкие вариации в окраске стебля и состояние трихом, или волосков, говорили о том, что существует три основных признака, по которым можно наметить многие из предложенных видов и разновидностей пейота. Однако, эти признаки столь изменчивы даже в пределах одной популяции, что мало пригодны для того, чтобы выделять на их основе виды - если считать, что видом является генетически обособленная самовоспроизводящаяся популяция.
Полевые и лабораторные исследования показывают, что существуют две основные отдельные популяции пейота, представленные двумя видами. Первый из них - Lophophora williamsii - широко известный кактус-пейот, включает в себя большую северную популяцию, протянувшуюся от южного Техаса на юг вдоль высокогорного плато в северной Мексике. Южная граница этой обширной и разнообразной по составу популяции достигает мексиканского штата Сан-Луис-Потоси, где, к примеру, у пересечения федеральных трасс 57 и 80 можно встретить большие кустящиеся группы растений разной формы. Второй вид - L. diffusa - относится к более южной популяции, произрастающей в засушливых центральных областях мексиканского штата Керетаро. Этот вид отличается от более известной L. williamsii окраской стебля (скорее желто-зеленой, чем голубовато-зеленой), отсутствием какого бы то ни было намека на ребра, наличием слабо развитых подарий (выпуклых бугорков) и более мягкими, мясистыми тканями стебля.  Народные названия лофофоры
Изучение пейота часто затруднялось тем, что эти растения получили в народе столь много имен. Монах Бернардино де Сахаган впервые описал это растение в 1560 году, рассказывая об использовании индейцами мексиканского племени чичимека корня «пейотль» (peiotl). Оба наши популярные названия - «пейот» и «пейотль» - являются производными от этого древнего слова.
Подлинное происхождение и значение слова «peiotl» вызывает споры, и предлагается по меньшей мере три гипотезы, объясняющие его этимологию. Несколько европейских исследователей предположили, что название «peyote» происходит от ацтекского слова «pepeyoni» или «pepeyon», означающего «возбуждать». От этого корня образуется форма «peyona-nic», означающая «стимулировать» или «приводить в действие».
Сходное предположение было выдвинуто В. А. Рико и подробно разобрано Ричардом Эвансом Шульцем. Они предположили, что термин «пейот» происходит от другого ацтекского слова «pi-youtli», обозначающего «небольшое растение, обладающее наркотическим действием». Это несколько суженное толкование оказываемого растением воздействия следует, возможно, с «наркотического» расширить до «медицинского», поскольку индейцы, конечно же, понимали свойства растения именно в этом контексте.
Возможно, наиболее широко признаваемое объяснение этимологии понятия «пейот» было предложено А. де Молиной, заявившим, что оно происходит от слова «peyutl» из языка индейцев нахуатль, которое, цитируем, означает «capullo de seda, o de gusano». Что в переводе с испанского означает: «шелковый кокон или кокон гусеницы». Согласно де Молине, таким образом, изначально растение получило название благодаря своей внешности, а не благодаря своим физиологическим свойствам. И правда, одной из самых характерных черт пейота являются покрывающие его многочисленные пучки белой шерсти или волосков. У высушенных растений количество «шелковистой материи» пропорционально еще выше, и большую часть ее перед употреблением пейотля надо еще удалить. Наличие шерсти стоит принять во внимание еще и потому, что мексиканцы порой называют пейотом и некоторые другие покрытые волосками или шерстью растения - даже не относящиеся к кактусам. Примером тому - Cotyledon caespitosa из семейства Crassulaceae, а также Cacalia cordifolia и Senecio hartwegii из семейства Compositae. Кроме покрывающей их шерсти и того факта, что иногда они используются в медицине, эти растения имеют с кактусом пейотом мало общего.
Мексиканское слово «piule», которое обычно переводят как «галлюциногенное растение», возможно, опосредованно происходит от слова «peyote». Р. Гордон Уоссон, изучивший многие галлюциногенные растения и грибы, предположил, что «peyotl» или «peyutl» превратились в «peyule», которое затем было искажено до «piule». «Piule» также применяется по отношению к Rivea corymbosa (Convolvulaceae).
Другие названия, которые, очевидно, являются вариациями написания (и произношения) основного слова «peyote» или «peyotl», включают в себя «pejote», «pellote», «peote», «Peyori», «peyot», «pezote» и «piotl». Многие индейские племена, использующие пейот, также имеют для него особые слова в своих языках. Однако, многие также знают и пользуются словом «пейот». Вот несколько распространенных слов разных племен:
Команчи - wokowi или wohoki,
Кора - huatari,
Делавары - biisung,
Хвиколы - hicouri, hikuli, hicori, jicori и xicori,
Кикапу - pee–yot (слово «peyote» было заимствовано их языком),
Киова - seni,
Апачи-мескалеро - ho,
Навахо - azee,
Омаха - makan,
Опата - pe jori,
Отоми - beyo,
Таос - walena,
Тарахумара - в основном hikuli, но также hikori, hikoli, jikuri, jicoli, houaname, hikuli waname, hikuli walula saeliami и joutouri,
Тепехуаны - kamba или kamaba,
Уичита - nezats,
Виннебаго - hunka.
Имеются и многочисленные другие популярные названия лофофоры. Среди них: Biznaga (по-испански, нечто, напоминающее морковку, либо что-то совершенно никчемное),
Challote (используется главным образом в графстве Старр (Starr County) в Техасе - одном из основных мест США, где собирают пейот),
Raiz diabolica (исп. «корень дьявола»),
Tuna de tierra (исп. «земляной кактус»),
Белый мул (white mule)
Индейская «дурь» (Indian dope),
Кактус-пудинг (cactus-pudding),
Кактус-пышка (dumpling cactus),
Кактус-репа (turnip cactus),
Корень дьявола, дьявольский корень (Devil's root, diabolic root),
Луна (Moon), «поганое семя» (the «bad seed») - эти названия бытовали у американских торговцев наркотиками в конце 70-х,
Сухое виски (dry whiskey).
Отчасти путаница с многочисленными народными названиями лофофоры объясняется тем, что они нередко используются по отношению к кактусам из других родов или вообще растениям из других семейств - либо позаимствованы у этих растений. Растения, которые путают с пейотом, либо называют пейотом То, что различные растения путают с пейотом, обусловлено двумя факторами: 1) благодаря опушению, шаровидной форме стебля и способу вегетации они похожи внешне, и 2) при использовании их в медицине либо религиозных обрядах достигается похожий физиологический эффект.
Фактически, большинство растений, называемых иногда «пейотом», обладают обеими этими чертами.
Многие кактусы, содержащие алкалоиды, называют в народе «пейотом», однако они не относятся к роду Lophophora. И даже при том, что многие алкалоиды у них одинаковы, они скорее всего мало, либо вовсе не способны вызывать тот же физиологический эффект, что и настоящий пейот. Кактусами, которые в то или иное время называли «пейотом» или, от уменьшительного испанского, «пейотилло», являются:
Ariocarpus fissuratus - чаще называемый «живым камнем» (living rock), либо «чотлем» (chautle), но также известным как «peyote сimarron» (исп. сimarron может обозначать дикое растение, а в Соединенных Штатах протекает река Симаррон. Прим. перев.);
A. kotschoubeyanus - обычно называемый «оленьим копытом» (исп. pezuna de venado), либо «оленьей ногой» (исп. pata de venado);
A. retusus - обычно называемый «чотлем» (chautle или chaute);
Astrophytum asterias - внешне удивительно похожий на лофофору;
A. capricorne - также называемый «biznaga de estropajo» (исп. estropajo - «мочалка, тряпка», либо нечто совершенно никчемное, «хлам, барахло». Прим. перев.);
A. myriostigma - называемый «peyote cimarron», «mitra» и «birrete de obispo» (епископская митра).
Aztekium ritterii - еще один небольшой, шаровидный кактус, внешне напоминающий лофофору;
Mammillaria (Dolichothele) longimamma - иногда называемая «пейотилло»;
M. (Solisia) pectinifera;
Obregonia denegrii;
Pelecyphora aselliformis - в просторечии обычно именуемая «пейотилло», и под этим названием продаваемая на местных рынках. Содержит ряд алкалоидов, присущих лофофоре, включая небольшое количество мескалина;
Strombocactus disciformis - внешне похожий на лофофору и встречающийся в том же районе, что и Lophophora diffusa;
Turbinicarpus pseudopectinatus.
Среди представителей других семейств, включая Compositae, Crassulaceae, Leguminosae и Solanaceae, также имеются растения, которые иногда называют «пейотом». Одно растение из семейства сложноцветных (Compositae) было впервые описано как разновидность пейота испанским врачом Франсиско Эрнандесом в его раннем исследовании флоры Новой Испании. В своей книге он описал два вида пейота: первый - Peyotl Zacatecensi - явно был лофофорой, тогда как второй - Peyotl Xochimilcensi - очевидно был Cacalia cordifolia, растением из семейства Compositae, обладавшим «бархатистыми клубнями» и использовавшимся в медицине. Другие подсолнечники из близкого рода Senecio также получали такие имена, как «peyote del Valle de Mexico» и «peyote de Tepic».
«Мескаль» - так правильно называть алкогольный напиток, получаемый из «столетника» Agave americana. Однако это же название миссионеры и чиновники из «Бюро по делам индейцев» использовали и для пейота. Возможно, это была попытка ввести конгрессменов и широкую публику в заблуждение, внушив им, что пейот имеет такое же опьяняющее действие, как и алкоголь, но, может быть, это была простая ошибка, увековеченная невольно.
Название «мескалиновые бобы» (mescal beans) также неверно применялось к пейоту, но на самом деле оно принадлежит растению Sophora secundiflora из семейства Leguminosae. Его бобы содержат цитизин - токсический пиридин, вызывающий тошноту, судороги, галлюцинации и, в большой дозе, даже смерть. Яркие красные бобы столетиями использовались индейцами Мексики и Соединенных Штатов в медицине и при проведении религиозных церемоний, а еще семена этого пустынного кустарника иногда носят в виде ожерелья руководители пейотовых церемоний. Стимулирующее и галлюциногенное действие этих бобов, вероятно и привело к тому, что их стали путать с пейотом, особенно когда последний начали временами называть «мескалем». Вероятная связь старинной церемонии мескалиновых бобов и современного культа пейота также могла привести к тому, что белые стали их путать; связь этих обрядов рассматривается в главе 2. Пейот также называли «священным грибом» (sacred mushroom). Эта ошибка, вероятно, является результатом внешнего сходства высушенных головок пейота и сухих грибов. Кроме того, есть ряд грибов, способных вызывать цветные галлюцинации, схожие с теми, что вызывает пейот. Впервые пейот за грибы ошибочно приняли испанцы в конце XVI века, когда ими было установлено, что ацтекское вещество «теонанакатль» и пейот - это одно и то же. Эту ошибку закрепил американский ботаник Уильям Э. Саффорд. Он, вместе с еще одним уважаемым ученым, настаивал на том, что такого явления, как священный гриб «теонанакатль», не существует. По их мнению, это был просто высушенный пейот. Загадка была решена, когда в 1936 году галлюциногенные грибы были открыты вновь, и была точно установлена их связь с мексиканскими церемониями. В последние годы среди родов Psilocybe, Stropharia, Panaeolus и Conocybe, относящихся к семейству Agaricaceae, было идентифицировано как минимум четырнадцать видов галлюциногенных грибов. Совершенно ясно, что они хорошо известны мексиканским индейцам.
Еще одним растением, которое иногда путали с пейотом, является так называемый «ололиуки» (ololiuhqui) - по современной классификации, Rivea corymbosa из семейства Convolvulaceae. Ололиуки широко используется мексиканскими индейцами района Западных Сьерра-Мадре (Sierra Madre Occidental) в самых различных целях: и как афродизиак, и как снадобье от сифилиса, и как анальгетик, и для лечения простуды, и как тонизирующее средство, и как ветрогонное (для снятия колик), и при лечении растяжений и переломов, и для облегчения приступов боли в области таза у женщин. Последние исследования показали, что растение содержит ряд сильных химических веществ, являющихся спорыньевыми алкалоидами, родственным ЛСД. А потому, воздействие его несколько схоже с воздействием пейота: вначале возбуждает, а затем вызывает цветные галлюцинации. После употребления семян ривеи индейцам легко являются картины «божественного» характера, и нетрудно понять, отчего они, и другие, могли перепутать это растение с пейотом, еще одним «божественным» растением.
Как и лофофора, галлюциногенными являются несколько мексиканских растений и грибов. В следующем списке представлены древние мексиканские названия, ботанические названия, названия семейств, к которым относятся растения или грибы, а также одно-два основных психоактивных вещества, содержащихся в этих растениях.
«Пициетль» (picietl) = Nicotiana rustica L. (Solanaceae) - вид табака, содержащий никотин.
«Теонанакатль» (teonanacatl) = Psilocybe spp.
Panaeolus campanulatus L. var. sphinctrinus (Fr.) Bresad.
Stropharia cubensis Earle
Conocybe spp. (Все относятся к семейству Agaricaceae)
Психоактивными веществами являются псилобицин и псилоцин.
«Пипилцинцинли» (pipiltzintzinli) = Salvia divinorum Epling & Javito (Labiatae)
Механизм психоактивного воздействия этого растение еще не определен.
«Ололинкви» (ololiuhqui) = Rivea corymbosa (L.) Hall. fil. (Convolvulaceae)
«Тлитлицен» (tlitlitzen) = Ipomoea violacea L. (Convolvulaceae)
Оба относятся к семейству Convolvulaceae и содержат спорыньевые или лизергиново-кислотные алкалоиды. ЛСД - синтезированное вещество, и считается, что в природе оно не встречается.
Марихуана - одно из наиболее хорошо известных и широко употребляемых веществ, считающихся в наше время галлюциногенами. Однако, является ли на самом деле растение галлюциногенным, вызывает серьезные сомнения (по крайней мере, в том смысле, в каком это понимает большинство людей). К тому же родом оно из Старого Света. Марихуану получают из растений рода Cannabis покрытосемянного семейства Cannabaceae. Оно психоактивно, но действие его сильно отличается от действия пейота. Морфология
Морфологические исследования, включая изучение под микроскопом, дали богатые сведения об эволюции и родственных взаимоотношения среди кактусовых. Исследования как вегетативных, так и репродуктивных органов подтверждают точку зрения, согласно которой лофофоры относятся к отдельному роду, состоящему из двух видов.
Вегетативные органы. Точка роста, или верхушечная меристема, расположенная во вдавленной верхушке растения, относительно крупная и сходна с таковой большинства других небольших кактусов. Молодой лист, развивающийся из меристемы, трудно отличить от расширенного основания листа и противолежащей ему пазушной почки. Основание листа, обычно отделенное от самого листа легкой перетяжкой, развивается быстро, превращаясь в подарий, ребро или туберкулу. Таким образом, основание листа исполняет функцию фотосинтеза, т. е. обеспечивает пейот питанием. При достаточном увеличении, рудиментарные листочки сеянцев часто бывают настолько велики, что их можно заметить, однако у побегов взрослых растений пейота они никогда не превышают размеров микроскопического бугорка.
Колючки бывают лишь у молодых сеянцев; у взрослых растений формируются зачатки колючек, но в колючки они развиваются редко. Дернистая, или многоглавая форма пейота, очевидно, возникает, когда активизируются адвентивные почки, расположенные по оси между клубневой частью корня и стеблем. Подобный рост нередко является результатом повреждения и почти всегда наблюдается при удалении верхушки растения. Однако некоторые популяции пейота, похоже, более склонны к образованию дернин, чем другие.
Клетки эпидермиса, обычно пяти-шестигранные и папиллозные (сосочковидные), имеют стенки чуть более толстые, чем у находящихся под ними клеток паренхимы. Иногда на ранних стадиях развития можно различить слой клеток гиподермиса, но, по мере созревания стебля, они не специализируются и никогда не обособляются от нижележащих столбчатых тканей. Как правило, эпидермис бывает покрыт и кутикулой, и восковым налетом. Прежде всего благодаря последнему L. williamsii обладает своей голубовато- или серо-зеленой матовой окраской. Устьица обильны, особенно на более молодых частях стебля, активно включенных в процесс фотосинтеза. Они парациститные и обычно перемежаются большими межклеточными промежутками. Вспомогательные клетки устьиц обычно примерно в два раза крупнее соседних клеток эпидермиса. Трихомы сохраняются на протяжении многих лет в форме пучков волосков или «шерсти», которыми покрыты ареолы. Как правило, на молодых ареолах они расположены однорядно, однако на старых они часто бывают многорядными.
Эргастические образования ясно видны в коре пейота. Обычно это друзы оксалата кальция, нередко превышающие 250 микрон в диаметре. Их, однако, редко можно обнаружить в пределах 1 мм слоя эпидермиса. Эти анизотропические кристаллы легко увидеть, если свежие или залитые парафином срезы рассмотреть в поляризованном свете. Слизевых клеток в вегетативных органах пейота нет, однако они встречаются в цветках и молодых плодах.
Число хромосом пейота, как и у большинства остальных кактусов составляет 2n=22. Хромосомы кончиков корней довольно малы, и, по–видимому, нет отличий от основного хромосомного числа кактусовых, n=11.
Репродуктивные органы. Цветки пейота, в отличие от других кактусных родов - таких, как эхинокактусы и большинство телокактусов, - имеют голую завязь, либо на стенках завязи отсутствуют чешуйки. Данная черта является для пейота общей с родами Mammillaria, Ariocarpus, Obregonia и Pelecyphora. Таким образом, у лофофор все части цветка находятся на трубке околоцветника над полостью, содержащей семяпочки. Окраска цветков лофофор варьирует от темной красно-розовой до почти чисто белой. В цветках L. diffusa редко встречается красный пигмент, поэтому они обычно белые или иногда кажутся светло-желтыми, благодаря тому, что лепестки отражают желтый цвет пыльцы в пыльниках. Развитие цветков пейота очень напоминает развитие цветков маммиллярий.
Пыльца лофофор демонстрирует высокую изменчивость. Пальцевые зерна двудольных растений обычно трехбороздчатые, тогда как у однодольных апертура обычно одна. Число апертур в пыльцевых зернах лофофор может быть самым разным. У северных популяций оно составляет 0-18, а у южных равняется 0-6. Хотя в основном зерна сферической формы и их средняя величина составляет 40 микрон в диаметре, различное число бороздок или апертур дает в результате двенадцать различных геометрических форм. Подобное разнообразие, наблюдаемое у одного вида или даже отдельной популяции, является для цветковых растений редкостью. У L. diffusa пыльца менее изменчива, чем у L. williamsii. Процент зерен, имеющих основную трикольпатную (трехбороздчатую) структуру, у нее также гораздо выше. Таким образом, основная модель двудольных растений лучше прослеживается у южных популяций, тогда как более сложные по структуре пыльцевые зерна встречаются у растений с северных участков. Небольшие трикольпатные зерна, возможно, более типичны для ранних предков этих кактусов, а более сложная геометрическая структура пыльцы L. williamsii, видимо, демонстрирует более высокую степень эволюционной дивергенции и специализации.
Как и у представителей родов Obregonia и Ariocarpus, плоды пейота формируются в течении примерно года, быстро удлиняясь затем при созревании. У лофофор и обрегоний обычно только верхняя часть плода содержит семена, тогда как у ариокарпусов плод заполнен семенами полностью.
Семена лофофор черные, с бородавчатой поверхностью, с крупным уплощенным гилумом. Внешне они такие же, как у ариокарпусов и обрегоний, хотя в строении тесты наблюдаются небольшие отличия.
В отличие от любой другой группы кактусов, благодаря особой комбинации морфологических признаков, род Lophophora стоит особняком. Его ближайшими родственниками являются роды Echinocactus, Obregonia, Pelecyphora, Ariocarpus и Thelocactus. Характер семян, сеянцев, ареол и плодов безусловно поддерживает точку зрения, согласно которой пейот принадлежит скорее к подтрибе Echinocactanae (sensu Britton & Rose), чем к позднее предложенной Буксбаумом линии «Strombocactus». Возможно, мало изученный род Thelocactus может оказаться единственным близким родственником лофофор. Биогеография
Ареал рода Lophophora - один из самых обширных среди всех растений пустыни Чиуауа. Он растянулся в ширину на 1300 км (800) миль от 20° 54? до 29° 47? северной широты (рис. 8.2 - распространение двух видов пейота, Lophophora williamsii и Lophophora diffusa в природе). В Соединенных Штатах L. williamsii встречается в районе Рио-Гранде в Техасе. Имеется небольшая популяция в западном Техасе близ Шэфтера (Shafter); растет лофофора Уильямса и в районе Биг-Бенд, а также в долине Рио-Гранде к востоку от Ларедо. От американо-мексиканской границы пейот распространен далее на юг в Мексику, в низинных областях между Западными и Восточными Сьерра-Мадре до городка Салтилло в штате Коауила. Этот огромный участок пустыни Чиуауа покрывает в северной Мексике площадь в 150 тыс. кв. км. (60 тыс. кв. миль). К югу от Салтилло ареал пейота резко суживается, прерывается горами, но затем вновь становится шире на востоке у подножия Восточных Сьерра-Мадре и на западе в штате Сакатекас. На юге он доходит почти до одноименной столицы штата Сан-Луис-Потоси, где область его распространения заканчивается (рис. 8.3 и 8.4). Ареал южной популяция пейота, т. е. L. diffusa, ограничен расположенным на возвышенности пустынным районом в штате Керетаро. Эта область площадью около 775 кв. км. (300 кв. миль) изолирована от больших северных популяций высокими горами с заснеженными вершинами (рис. 8.5 и 8.6).
Разрыв между ареалами большой северной и малой южной популяций лофофор обусловлен, по-видимому, тремя факторами: 1) обширными низинными солончаками в районе реки Рио-Верде к востоку от г. Сан-Луис-Потоси; 2) неприступными горами Сьерра-Горда - ответвлением Восточных Сьерра-Мадре; и 3) крупными возвышенностями, имеющимися даже на широких равнинах. Относительно возвышенная засушливая область в штате Керетаро, очевидно, является изолированным очагом пустыни Чиуауа.
С севера на юг ареала пейота наблюдается большой перепад высот. Растения из Рио-Гранде обитают на высоте 50 м. над уровнем моря, а на юге, в штате Сан-Луис-Потоси, пейот растет на высоте почти 1850 м. Высота, на которой обитает южная популяция в Керетаро, составляет примерно 1500 м.
Неясно, до какой степени человек повлиял на распространение пейота. Есть области, где люди помногу собирали растения - это Ларедо (Техас), окрестности Матеуалы (Сан-Луис-Потоси) и засушливая пустынная долина штата Керетаро. В 1961 году я собрал L. diffusa на одном участке близ дороги, ведущей на север от местечка Висаррон (Vizarron), штат Керетаро. В 1967 году я вновь посетил тот же участок, но не нашел уже ни одного пейота. Фермеры, жившие неподалеку, рассказали, что годом раньше один человек из соседней деревушки - они называли его «Padre» («Отец») - нанял людей, чтобы те собрали все растения пейота в округе. Фермеры не знали, зачем этому человеку понадобилось так много растений, и что он собирался с ними делать, но я сомневаюсь, что они были использованы в культовых или медицинских целях. Вероятно, их продали коллекционерам, или даже попросту уничтожили. К счастью, пейот - обычное, широко распространенное в природе растение, и встречается во многих уголках, которые почти недоступны. Тем не менее, мы можем стать свидетелями значительного ущерба популяциям там, куда человеку легко проникнуть. Экология
Пустыня Чиуауа, где растет пейот, представляет собой жаркий пустынный биом. Топография и флора региона весьма разнообразны, что побудило экологов к описанию многочисленных подразделений. К сожалению, эти подразделения у всех разные и не имеют единых названий. Согласно классификации мексиканского ботаника Ежи Ржедовски, пейот встречается главным образом в двух подразделениях пустыни Чиуауа: 1) микрофильном пустынном кустарнике, где кустарниковые растения лишены листьев или имеют небольшие листья, и представлены такими растениями, как Larrea tridentata, Prosopis laevigata и Flourensia cernua; и 2) «розеткофильном» пустынном кустарнике, где многие растения несут розетки листьев, как, например, Agave lecheguilla и Yucca spp. Вероятно, ни одно из этих растительных сообществ нельзя считать ни климаксовым сообществом, ни даже формацией, поскольку на больших площадях эти две формы жизни смешиваются. Поскольку мы видим такую путаницу в классификации, нам для описания местообитания пейота, возможно, следует прибегнуть к широкому термину Корнелиуса Х. Мюллера: «кустарник пустыни Чиуауа».
Изолированная южная популяция явно находится за пределами региона, включаемого обычно в пустыню Чиуауа. Однако присутствие Larrea tridentata и других растений, типичных для пустыни, является признаком того, что, напротив, его следует включить в пустыню Чиуауа.
Почвы «кустарника пустыни Чиуауа» известнякового происхождения, и имеют щелочную реакцию с pH 7.9-8.3. Эти почвы можно также охарактеризовать тем, что содержание кальция составляет в них более 150 ч/м (частиц на миллион), магния - как минимум 6 ч/м; в них содержатся прочные карбонаты, а аммиак присутствует лишь в виде следов. Тесты на железо, хлор, сульфаты, марганец и алюминий дают отрицательный результат. Содержание фосфора и калия несколько изменяется на протяжении ареала, однако на большинстве участков находят лишь незначительные следы этих веществ, либо не находят их вовсе. Почвы южных популяций в Керетаро не отличаются от северных.
Как мы уже сказали, пейот встречается в самых разных уголках пустыни Чиуауа, и невозможно назвать каких-либо растений, соседствующих с ним во всех местообитаниях. Только Larrea tridentata (креозотовый куст) обнаружен более чем на 75% изученных месторождений пейота. Другие растения, часто встречающиеся рядом с пейотом, и процент участков, где их обнаружили рядом, представлены здесь:
Jatropha dioica (leatherplant - «кожаный куст») - 70%
Echinocereus spp. (hedgehog cactus - «ежовый кактус») - 70%
Opuntia leptocaulis (pipestem cactus - «кактус мундштук») - 70%
Prosopis laevigata (мескит) - 70%
Agave lecheguilla (lechuguilla - исп. «дикий салат») - 50%
Echinocactus horizonthalonius (eagle claws cactus - «орлиный коготь») - 50%
Mammillaria spp. (fishhook or nipple cactus - «крючок» или «сосочковый кактус») - 50%
Flourensia cernua (tarbush - «смоляной куст») - 50%
Acacia spp. (акация) - 40%
Condalia spp. (lotebush - вероятно, от исп. lote «земельный надел». Прим. перев.) - 40%
Coryphantha spp. - 40%
Neolloydia spp. - 40%
Yucca filifera (юкка) - 40%
Hamatocactus spp. - 40%
Следующие растения, считающиеся типичными для пустыни Чиуауа, встречаются рядом с пейотом менее чем на 40% изученных участков:
Coldenia canescens
Euphorbia antisyphylitica (wax plant - «восковой куст»)
Koeberlinia spinosa (crucifixion thorn - «терновый венец») Конечно, мы назвали не все многолетние растения, соседствующие с пейотом, однако даже приведенная информация указывает на то, что пейот встречается рядом с самыми разными формами растительной жизни пустыни Чиуауа.
Чтобы получить «индекс пустынности», были проанализированы климатические данные из районов местообитания пейота. Используя индекс пустынности, выведенный учёными из Мексиканского университета Консуэло Сота Мо
|
